очень медленно. Разрастаются в основном жировые островки, в меньшей степени - соединительнотканная строма и еще меньше - система протоков железы. С наступлением половой зрелости начинают усиленно развиваться соединительная ткань, железистый эпителий и сосудистая сеть вымени. Соединительнотканная строма обгоняет в развитии железистую паренхиму, и только во время беременности эпителиальная ткань растет быстрее соединительной, она дифференцируется во все элементы железистой паренхимы и к концу беременности начинает продуцировать молозиво. Наивысшей же функциональной активности молочная железа достигает во время лактации.

СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА

Кожа -cutis -прочная, упругая оболочка, покрывающая тело животного, в области естественных отверстий переходящая в слизистую оболочку. Масса кожи у большинства взрослых животных находится в пределах 5-7% (без руна у овец) от массы тела, что составляет у крупного рогатого скота 20-40 кг, у овцы 1,5-2,5, у свиньи 7-10, у лошади 8-20 кг. У новорожденных животных кожа относительно тяжелее: у телят 11-12%, У поросят 12-18%. Толщина кожи различается у животных разных видов и на разных участках тела: у крупного рогатого скота кожа плотная, средней толщины (3-6 мм), у овец - тонкая (0,7-2 мм), у свиней грубая и толстая (с под-

Changed with theкожной DEMOклетчаткой VERSION of5 CAD-7 -KASсм), у PDFлошадей -Editor (http://www1-7 мм. Обычно .cadkas.com)более .толстая кожа находится на дорсальной поверхности шеи (загривке), спине, крупе; средней толщины - по бокам; наиболее тонкая - на брюхе и медиальных поверхностях конечностей, особенно в области паховой складки. Имеются отличия в толщине кожи, связанные с полом и особенностями поведения: у хряков, кабанов и козлов наиболее толстая кожа на вентральной части шеи и предгрудинной области, так называемый щит.

Состоит кожа из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки (рис. 82). Эпидермис - epidermis (1)-поверхностный слой кожи, которым она

контактирует с окружающей средой. Толщина его составляет у крупного рогатого скота 30-60 мкм, у овцы 10-30 мкм, у лошади 40-50 мкм. Образован он многослойным плоским ороговевающим эпителием. В участках тела, не покрытых волосами, состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового (см. раздел третий). Базальный слой выполняет камбиальную функцию за счет размножения стволовых клеток, входящих в его состав. Между клетками эпителия - эпидермоцитами залегают отростчатые пигментные клетки - меланоциты, вырабатывающие и накапливающие пигменты. Они обусловливают цвет кожи и выполняют функцию защиты от избытка ультрафиолетовых лучей.

Защитные свойства эпидермиса определяются толщиной и состоянием его рогового слоя. Повышение температуры, воздействие щелочами, кислотами, органическими растворителями увеличивает проницаемость эпидермиса. Он пополняется за счет клеток, поступающих из нижележащих слоев, ко-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

торые по мере выдвижения на поверхность кожи подвергаются ороговению. Стимулом к ороговению служат затруднение питания и изменения веществ в клетках по мере их удаления от базальной мембраны (питание эпителия осуществляется диффузно). При этом в клетках накапливаются кератиноидные белки, гранулы которых заметны в верхних рядах эпидермоцитов шиповатого слоя. В клетках зернистого слоя гранулы кератогиалина заполняют всю цитоплазму, клетки уплощаются и как бы распластываются. В процессе гибели клетки зерна кератогиалина сливаются и подвергаются химическим превращениям - образуется элеидин, заполняющий плоские широкие клетки блестящего слоя.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 82. Строение кожи (А- без волос, Б - с волосами):

I - эпидермис; II дерма; III- подкожная клетчатка; 1-роговой слой; 2-блестящий слой; 3- зернистый слой; 4- шиповатый слой;5 - базальный слой - дерма; 6 - сосочковый слой; 7 - сетчатый слой; 8-выводной проток и 9 - концевой отдел потовой железы; 10 - кровеносный сосуд; 11

Лимфатический сосуд; 12 - 14 - скопления жировых клеток; 15 - стержень волоса; 16- корень волоса; 17 - волосяная луковица; 18 - нерв; 19- нервные окончания; 20 - сменяющийся волос. пучки коллагеновых волокон.

Кератинизация сопровождается потерей воды. Зрелый элеидин становится кератином - белком, богатым серой, очень устойчивым к различным воздействиям. Клетки к этому времени отмирают и имеют вид роговых чешуек - плоских распластанных по поверхности так, что площадь одной чешуйки равна площади, занимаемой 5-15 базальными клетками. Чешуйки

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

содержат кератин, пузырьки воздуха, между ними обнаруживаются нейтральные жиры. При нарушении связи между клетками (деградация десмосом) чешуйки слущиваются. Роговой слой состоит из многих рядов чешуек. В участках, подвергающихся постоянному трению, давлению и другим механическим воздействиям, роговой слой значительно утолщается, что можно видеть в строении мякишей. В норме изнашивание и слущивание эпителия с поверхности рогового слоя восполняются нарастающими и дифференцирующимися клетками.

В участках кожи, покрытых волосами, эпидермис тоньше и состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев.

Дерма - derma (II), или собственно кожа, подстилает эпидермис, отграничена от него базальной мембраной, образована соединительной тканью и состоит из сосочкового и сетчатого слоев.

В участках кожи, лишенных волос, граница между эпидермисом и дермой неровная. Врастание эпидермиса в глубь дермы называется гребешками. Дерма вклинивается в эпидермис в виде сосочков, отчего прилежащий к эпидермису слой называют сосочковым. В коже с волосами гребешки и сосочки выражены слабо. Этот слой сильно различается по толщине у животных разных видов: от 100 мкм у свиньи до 2 мм у рогатого скота и составляет у коровы 18-20%, у свиньи 3%, У лошади 30-35% от толщины дермы. Для сосочкового слоя характерно то, что он состоит из рыхлой соединительной ткани с большим количеством разнообразных клеточных элементов (фибробла-

Changed with theсты DEMO, фиброциты VERSION, гистиоциты of CAD-KAS PDF, лаброциты -Editor (http://www, пигментные .cadkasклетки .com).и др.), крове-

носных и лимфатических капилляров, нервов и нервных окончаний.

Между слоями дермы нет четких границ. Деление основано на том, что сетчатый слой в отличие от сосочкового образован плотной неоформленной соединительной тканью. Эта ткань содержит большое количество коллагеновых и гораздо меньше эластических волокон. Среди соединительнотканных белков этого слоя 98% приходится на коллаген. В зависимости от величины, плотности, направления и характера переплетения пучков коллагеновых волокон различают несколько типов вязи. От характера вязи зависит прочность сетчатого слоя дермы, его механические свойства. У большинства животных этот слой является основным по толщине.

Подкожная основа (клетчатка) - tela subcutanea (III)-образована рыхлой соединительной тканью. Связывает кожу с поверхностной фасцией и подкожной мускулатурой. В подкожной основе часто наблюдается скопление жировой ткани, особенно при откорме. Чаще всего жир откладывается в области шеи, плеча, холки, узкой полосой вдоль позвоночника, на крестце, по бокам, у заднего края грудной клетки, в паху, вокруг ануса. У свиньи в подкожной клетчатке по всему телу нарастает большое количество жира - шпик. У верблюда жир откладывается в горбах, у курдючных овец - у корня хвоста и на ягодицах, образуя курдюк. Подкожная основа обеспечивает коже подвижность, является жировым депо. Благодаря скоплению жира кожа принимает участие в терморегуляции.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Васкуляризация и иннервация кожи. Кожа обильно снабжена сосуда-

ми, которые образуют в ней несколько сплетений: под эпидермисом, между слоями дермы, на границе с подкожной основой и в самой основе. Как между сплетениями, так и внутри имеются многочисленные анастомозы, участвующие в перераспределении крови и терморегуляции.

Иннервируется кожа как нервами соматической, так и вегетативной нервной системы. Они образуют сплетения в подкожной основе, в дерме и под эпидермисом. Чувствительные нервы соматической нервной системы образуют в коже многочисленные и разнообразные чувствительные нервные окончания как свободные, так и несвободные. Свободные нервные окончания преимущественно разветвляются в эпидермисе. В дерме присутствуют свободные прямолинейные, клубочковые, древовидные и несвободные (Фатера

Пачини, Краузе, Мейснера) нервные окончания. Особенно богата нервными окончаниями кожа век, губ, хоботка, носогубного зеркальца, ушей, брюшной стенки, пальцевых мякишей, вымени, половых органов. Вегетативная нервная система иннервирует сосуды, железы, мышцыподниматели волос.

Волосяной покров - особенность кожного покрова млекопитающих. Он образован производными эпидермиса - волосами и защищает кожу от влаги, механических, электрических и других воздействий. В различных участках тела и у животных разных родов волосяной покров сильно различается по составу, густоте, длине волос. У овец тонкая кожа покрыта длинным, гу-

Changed with theстым DEMOволосяным VERSIONпокровом of CAD-KAS. У PDFсвиней -Editorкожа (http://wwwтолстая .cadkasс редко .com)расположенными .

грубыми волосами, которые на определенных участках становятся щетиной. У крупного рогатого скота сравнительно однообразный, средний по густоте волосяной покров.

По особенностям строения и функции различают осязательные, длинные и кроющие волосы. Осязательные (синуозные, вибриссы)волосы - толстые чувствительные, корень их окружен сосудами и нервными окончаниями. Располагаются на морде около рта и глаз. Выполняют рецепторную функциюДлинные волосы растут в определенных участках тела: на хвосте, на челке и щетках, гриве у лошадей, по бокам тела у яков. Выполняют они защитную функцию. Основная масса волос, покрывающих тело, называетсякроющими, или покровными. Они располагаются на коже в определенном порядке, образуя круговые и линейныепотоки. Густота волос у животных разных родов и семейств очень различна. Есть животные со слаборазвитым волосяным покровом. Из домашних животных это свинья. Количество волос у нее составляет 60-100 на см2 (из них 3-30 щетин), у крупного рогатого скота 800- 1500, у овец 4000-8000. Среди покровных волос различают щетину, ость, полупух и пух. У крупного рогатого скота, свиньи и лошади волосы растут более или менее равномерно, у овцы - группами. В группе один остевой и несколько пуховых (у тонкорунных - до 15 шт.) волос.

Волос - pilus (рис. 83)-твердая ороговевшая эластичная нить конической, цилиндрической, веретеновидной, ланцетовидной формы и различной степени извитости и окраски, образованная эпителиальными клетками. В нем

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

различают стержень икорень. Стержень волоса выступает над кожей. Корень находится в коже и окружен волосяным фолликулом. Фолликулы остевых волос закладываются первыми и называются поэтому первичными. Фолликулы пуховых волос закладываются позже и называются вторичными. Корни волос у большинства животных залегают в сетчатом слое дермы. У свиньи корни щетин проникают в подкожную клетчатку.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 83. Развитие (А) и строение (Б) волоса (о,б, в, г, д - последовательные стадии развития волоса):

1 - эпидермис; 2- дерма; 3- волосяной фолликул; 4- волосяная луковица; 5 - волосяной сосочек; 6- корень волоса; 7

Сумка волоса; 8 - наружное корневое влагалище; 9 - внутреннее корневое влагалище; 10 - подниматель волоса; 11

Сальная железа; 12 - ро говое вещество; 13 - потовая железа; 14 - кутикула; 15 - норковое вещество; 16-жировые

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.клетки cadkas.; com)17 .- воронка фолликула.

Фолликул волоса имеет сложное строение. Полость фолликула, в которой расположен корень волоса, называется каналом фолликула, а его расширенная верхняя часть-воронкой. Наружная часть его стенки образована соединительной тканью и называетсясумкой волоса. Дно сумки волоса утолщено, состоит из рыхлой соединительной ткани, пронизанной сосудами, и вдается в глубь фолликула в видесосочка волоса. Сосу ды сосочка питают волос. Внутренняя часть фолликула эпителиальная. Она состоит из двух влагалищ - наружного и внутреннего - и переходит в колбообразное утолщение

Луковицу волоса. Наружное корневое влагалищеявляется продолжением росткового слоя эпидермиса и, постепенно истончаясь, покрывает луковицу 1-2 слоями клеток. Внутреннее корневое влагалищеотрастает от луковицы и доходит только до воронки фолликула. У крупного рогатого скота оно имеется по всей длине фолликула и переходит в роговой слой эпидермиса. На уровне воронки в канал фолликула волоса открываются протоки сальной и апокринной потовой желез. В сумку волоса (ости и щетины) вплетается мышца - подниматель волосаиз гладкой мышечной ткани.

Клетки волосяной луковицы, размножаясь, продвигаются вверх по каналу фолликула, формируя корень, а затем стержень волоса. Существует мнение: чем крупнее луковица, тем толще растущий волос. Клетки вскоре ороговевают и стержень волоса состоит из ороговевших клеток, лежащих в несколько

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

концентрических слоев. Самый наружный слой клеток волоса - кутикула - представлена однослойным плоским эпителием, имеющим вид чешуек, налегающих друг на друга, как черепицы. Она химически нейтральна, выполняет защитную функцию. Клетки кутикулы у животного каждого вида имеют характерную форму, так что можно определить, кому принадлежит волос.

Под кутикулой расположено корковое вещество (кора) волоса из нескольких рядов концентрически наслоенных эпителиальных клеток. В процессе дифференцировки клетки захватывают пигментные зерна из отростков меланоцитов, залегающих в луковице, и быстро ороговевают. Ороговевшие клетки коры, как и кутикулы, содержат твердый кератин и остатки ядер. Корковое вещество волоса определяет его цвет, прочность и эластичность. В центре волоса находитсямозговое вещество, образованное крупными, медленно ороговевающими клетками. Ороговение завершается к переходу корня волоса в стержень. Клетки содержат мягкий кератин, пузырьки воздуха.

Пуховые и полупуховые волосы состоят только из кутикулы и коркового вещества. В ости имеются все три слоя.

Смена волос происходит периодически, так как срок жизни волоса от 50 дней до 5 лет. Массовая смена волос называется линькой. Она может быть ювенальной - до полового созревания и сезонной - обычно весной и осенью. Бывает и постоянная смена волос (перманентная), не зависящая от годового цикла. Это относится в первую очередь к длинным волосам. Смена начинается с нарушения питания волоса, затем происходит перестройка лу-

Changed with theковицы DEMO, VERSIONпосле чего ofстарый CAD-KASволос PDF-теряет Editor (http://wwwс ней связь .cadkas, а от .нее com)отрастает .новый волос.

Сальные железы - glandulae sebaceae (см. рис.82- 13) -пристенные простые альвеолярные с разветвленными концевыми отделами, секретируют по голокринному типу. Развиваются из эпителия наружного волосяного влагалища первичного фолликула и открываются в канал фолликула волоса на уровне его воронки. С фолликулами пуховых волос сальные железы не связаны. Концевые отделы железы - альвеолы - не имеют полости. Стенка альвеолы выстлана одним слоем мелких малодифференцированных камбиальных клеток. При активном делении часть клеток вытесняется из пласта в глубь альвеолы и вступает на путь жирового перерождения. Такие клетки укрупняются, в их цитоплазме накапливаются капли жира. По мере выталкивания клеток все ближе к протоку железы происходит все более выраженное жировое перерождение клеток. Наконец, клетки, лежащие ближе других к просвету, гибнут, распадаются, превращаясь в жировой секрет.

Проток железы выстлан многослойным плоским эпителием, открывается в канал фолликула волоса. Жировой секрет предохраняет кожу и волосы от высыхания, мацерации, химических воздействий. У овец жировой секрет смешивается с секретом потовых желез, образуя жиропот, количество которого может достигать 40% от массы руна. Жиропот участвует в теплоотдаче, увеличивает испаряющую поверхность кожи и шерсти, предохраняет кожу от избыточного влияния солнечных лучей и влаги, придает эластичность, спо-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа - сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных - защита организма от вред­ных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процес­се эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержа­ния постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как ороговевшие «зубы» у миноговых, чешуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога млекопитающих, необходимо не только для защиты, но и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд ве­ществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.

Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различ­ных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содержат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха­рактеризуется рядом специфических производных кожного покро­ва: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис. 235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения,- кератоцитов (эпидермоцитов).

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клет­ками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотическим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев, Второй вид клеток - меланоциты (рис. 237) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и поредают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).

Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

1- базальный; 2 - шиповатый; 3 - зернистый, 4 - блестящий и 5 - рого­вой слои: б - соединительная ткань; 7 - кератоцит; 8 - меланоцит; 9 - десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальная мембрана; 12 - митохондрии; 13 - комплекс Гольджи; 14 - свобод­ные рибосомы; 15 - зернистая эндоплазматическая сеть; 16 - тонофибриллы; 17 - пиноцитозные пузырьки; 18 - гранулы меланина; 19 - ядра; 20 - кератосомы; 21, 22 - гранулы кератогиалина (по Заварзину).

Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра. В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 - 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов - отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак - наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.

Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества. В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.

Роговой слой образован многими слоями клеток, завершив­ших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утол­щенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Собственно кожа, или дерма, - производное мезенхимы. Со­стоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого (см. рис. 235).

Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной сое­динительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.

Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соедини­тельной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса.

Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.

Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы ле­жит слой мелких камбиальных клеток. В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы. В цитоплазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы. По мере размножения камбиальные клетки дифферен­цируются и смещаются в центральную зону концевого отдела. Они при этом увеличиваются в размерах. Их ядра сморщиваются и распадаются. В цитоплазме появляются жировые включения. Посте­пенно смещаясь к выводному протоку, клетки железы перерождаются и, распадаясь, образуют секрет.

У крупного рогатого скота наиболее крупные сальные железы лежат в преанальной области, около носо-губного зеркала, у корня рогов и в области венчика копыта. Их нет в коже, не содержащей волос. Выводной проток открывается в волосяной канал. У овец сальные железы состоят из двух и более долек.

Рис. 241. Сальные железы кожи:

1 - эпителий стенки выводного протока железы; 2 - волосяная воронка; 3 - просвет выводного протока железы; 4 - разрушающиеся клетки концевого отдела железы; 5 - малодифференцированные клетки концевого отдела железы.

Потовые железы простые, трубчатые, неразветвленные, их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки. В концевом отделе потовых желез два вида клеток: кубические - железистые и отростчатые - миоэпителиальные. Последние охватывают отростками концевой отдел железы и, сокращаясь, регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только извилист. Различают два вида потовых желез - эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.

Кожа домашних животных покрыта волосами. Волосяной покров отсутствует на носо-губном зеркале крупного рогатого скота, носо­вом зеркале мелкого рогатого скота, пятачке свиней, мякише стопы плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки. Во­лосы - продукт дифференцировки эпидермиса кожи.

В волосе различают корень волоса (часть, погруженную в кожу) и стержень, свободно находящийся над ее поверхностью. Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей. Ее неороговевающие эпителиальные клетки составляют камбий волоса. В волосяную луковицу погружен соединительнотканный сосочек с кровеносными сосудами, обеспечивающими обмен веществ тканей луковицы (рис. 242).

Корень волоса заключен в волосяной мешочек - фолликул. Стенка фолликула состоит из непосредственно прилегающего к волосу внутреннего корневого влагалища, наружного корневого влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса. На­ружное корневое влагалище, сформированное погружением эпи­дермиса кожи, соответствует его неороговевшем слоям. В области воронки фолликула оно переходит в ростковый слой эпидермиса. Волосяная сумка образуется соединительной тканью дермы кожи.

Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.

Мозговое вещество имеется только в длинных волосах и в щетине. Его клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположенный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта орогове­ния - трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис.243-А).

Корковое вещество - основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смеще­ния их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек. Последние содержат продукт ороговения - твердый кератин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воздуха.

Рис. 242. Схема строения волоса: 1 - волосяная сумка; 2 - корковое и 3 - мозговое вещество; 4 - кутикула; 5 - наружное эпителиальное влагалище; 6 - два слоя внутреннего эпителиального влагалища; 7 - волосяная луковица; 8 - волосяной сосочек; 9 - волосяная воронка; 10 - сальная железа; 11 - мышца, поднимающая волос; 12 - ростковый слой эпидермиса; 13 - роговой слой эпидермиса.

Кутикула - наружный слой волоса. Форма и состояние кле­ток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представле­на одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и положение, формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных.

Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.

Внутреннее корневое влагалище формируется размножением клеток периферической зоны волосяной луковицы. По­крывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Различия этих слоев определяются формой клеток и степенью их оро­говения. Они хорошо видны лишь в глубокой трети корня (рис. 243-Б). Кутикула внутреннего корневого влагалища обра­зована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразно рас­положенных клеток. К ним прилежат 2-3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на бо­лее глубокой стадии ороговения.

Наружное корневое влагалище , распространяясь от луковицы волоса, где оно образовано 1-2 слоями клеток, посте­пенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростко­вый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный шиповатый и поверхностный (плоские клетки).

Волосяная сумка образована базальной мембраной и дву­мя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущественно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества, а наружный - их продольным расположением. Волосяная сумка и волосяной сосочек богато васкуляризированы. В области губ, век, ноздрей находятся осязательные (синусоидные) волосы, волосяная сумка которых содержит особые полости-синусоиды, выстланные эндотелием и наполненные кровью.

Рис. 243. Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной железы (4) и на уровне нижней части корня (Б);

1 - сетчатый слой кожи; 2 - волосяная сумка; 3- наружное кор­невое влагалище; 4 - внутреннее корневое влагалище; 5 - корень волоса (а - кутикула волоса, б - корковое вещество, в - мозговое вещество); 6 - жировые клетки; 7 - базальная (стекловидная) мембрана; 8 - волос (г - бледный эпителиальный слой - слой Генле, д - гранулосодержащий эпителиальный слой - слой Гексли, е - кутикула волоса).

Развитие волоса. Волос - продукт дифференцировки эпидермиса кожи. Его формирование начинается с локальной репродукции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в соединительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соединительной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окружающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец эпителиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки центральной части эпителия луковицы, размножаясь, образуют ткань волоса - его мозговое и корковое вещество и кутикулу. Смежная, периферическая, зона клеток луковицы продуцирует клетки внутреннего корневого влагалища волоса. Растущий от луковицы волос про­двигается по каналу в центре эпи­телиальной закладки, образовав­шемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны. Наружные, неороговевающие слои эпителиальной закладки волоса образуют наружное корневое влагалище, которое непосредственно контактирует с соединительнотканной волосяной сумкой.

Смена волоса. Для каждого вида животных характерны определенные закономерности роста волос и их смены. Различают ювенильную, периодическую и перманентную смену волос.

При ювенильной смене волосяной покров новорожденного животного заменяется дефинитивным. Эта линька не зависит от сезона года. Периодическая (сезонная) смена волос преимущественно характерна для диких животных. Она соответствует весеннему периоду года. Для большинства домашних животных, в том числе и для крупного рогатого скота, типична постепенная линька, не связанная с сезонами года. Перманентная линька - смена волос в течение года, характерна для свиней, шерстяных волос овец культурных пород.

При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луко­вицы волоса исчезают митозы. Луковица в своей большей части ороговевает, отходит от соединительнотканного сосочка и смещает­ся по волосяному каналу к поверхности кожи. Некоторое время волос остается в воронке волосяного фолликула, затем выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос (рис. 244).

Рис. 244. Смена волос в коже свиньи (по Ржаницкой):

а - волосяной сосочек; б - волосяная луковица; в - новый волос; г - старый во­лос; д - нервные волокна.

МОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Молочные железы - специализированные апокриновые железы кожного покрова, функционально органически связанные с эндо­кринной регуляцией женской половой системы организма. Они формируются у зародышей на ранней стадии эмбрионального раз вития в виде двух продольных утолщений эпидермиса - молочных линий вдоль туловища зародыша. Разрастание эпидермиса образует млечные бугорки, количество и местоположение которых соответствует количеству и расположению молочных желез у отдельных видов животных.

По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы раз­ветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками. Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал (рис. 248).

Рис. 248. Схема продольного разреза соска 6-месячной телки:

а - сосковый канал; б - молочная цистерна; в - ее боковые выпячивания; д - дополнительные боковые канальцы.

Первичные дольки железы содержат от 158 до 226 (по Техверу) концевых отделов - молочных альвеол , концевые выводные протоки и соединительнотканную строму. Они разграничены междольковой соединительной тканью, богатой жировыми клетка­ми. Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы.

В период лактации концевые отделы характеризуются кубиче­ской или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная по­верхность железистых клеток неровная. Она снабжена микроворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета, клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполо­образные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают значительных размеров, отрываются и вместе с покрывающей их плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис. 249). В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток: козеин, лактоза, соли и др.

Второй слой клеток стенки секреторной альвеолы, расположенной непосредственно на базальной мембране железы, образуют миоэпителиальные клетки, участвующие в выведении секрета в выводные протоки.

Рис. 249. Схема строения ацинусов молочной железы:

1 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; б - нервное волокно; 7 - гемокапилляр; 8 - лактоцит.

Выводные протоки. Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. Высота клеток эпителия увеличивается по мере увеличения калибра протока. В крупных протоках он высокий призматический однослойный и двухслойный. Вторым слоем в мелких и средних про­токах лежат миоэпителиальные клетки, которые в крупных протоках замещаются гладкими мышечными. В молочной цистерне эпителий двухслойный, а в соске многослойный ороговевающий.

Молочная цистерна выстлана двухслойным призматическим эпителием, частично в некоторых участках поверхности цистерны переходящим в многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболочки образован рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами.

Сосок вымени коровы образуется как складка кожи, соответст­венно сосочковый канал выстилается многослойным плоским эпи­телием. Между двумя эпителиальными слоями (эпидермисом кожа соска и эпителием его канала) залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток. Эпителий сосочкового канала ороговевает, что предупреждает сужение или замыкание сосочкового канала. Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные клетки, образующие четыре слоя: 1) продольный, хорошо разви­тый в области молочной цистерны; 2) кольцевой, образующий сфинктер соска; 3) слой мышечных клеток, переплетающихся между собой, и 4) радиальные пучки клеток.

Молочная железа богато иннервирована. От крупных нервных стволов отдельные волокна направляются по кровеносным сосудам в железистую паренхиму, где образуют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующие в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.

Дерматология – отдел анатомии, изучающий кожный покров и его производные.

Все внутренние органы и системы, которые имеются в живом организме, отделяются от внешней среды кожным покровом.

Кожный покров вместе со скелетом и мускулатурой составляет в живом организме собственное тело (сому).

Кожный покров обладает плотностью, прочностью, упругостью, непроницаемостью для большинства веществ, имеет кислую реакцию (рН 3,2-5,2).

Функции кожи:

Защитная функция.

Бактерицидная функция.

Орган выделения.

Орган теплорегуляции.

Рецепторная функция.

Депо крови.

Обмен веществ.

Практическое значение.

3.1. Строение, функции и видовые особенности кожи и ее производных

Цель занятия. Изучить строение, функции и видовые особенности кожи домашних животных и ее производных.

Материальное оснащение занятия.

Препараты кожи и производных кожи домашних животных. Таблицы.

Задание. Изучите строение, функции и видовые особенности кожи и производных кожи домашних животных на анатомических препаратах и таблицах. Дайте морфофункциональную характеристику кожи. Напишите названия структурных элементов кожи на русском языке и по международной номенклатуре.

Строение кожи.

Эпидермис – epidermis , или надкожица.

Построен из плоского многослойного ороговевающего эпителия.

Производящий слой – stratum basale . Глубокий, состоит из живых клеток, пигментных клеток (меланин).

Шиповатый слой – stratum spinosum .

Зернистый слой – stratum granulosum .

Блестящий слой – stratum lucidum .

Роговой слой – stratum corneum . Поверхностный, состоит из отмерших клеток, отторгающихся в виде чешуек.

От основы кожи эпидермис отделен тонкой эластической оболочкой – основной мембраной – membranae basale .

Основа кожи – дерма, или собственно кожа – corium , s . dermis .

Построена из плотной соединительной ткани, состоящей из коллагеновых и частично эластических волокон с небольшим количеством клеток.

Сосочковый слой – stratum papillare . Состоит из рыхлой соединительной ткани, с большим количеством сосудов и нервов, граничит с эпидермисом.

Сетчатый слой – stratum reticulare . Состоит из плотной неоформленной соединительной ткани.

В основе кожи располагаются сосуды, нервы, потовые и сальные железы, корни волос и гладкие мышцы – подниматели волос – mm . arrectores pilorum .

Подкожный слой – tela subcutanea .

Построен из рыхлой соединительной ткани, в которой откладываются запасы жира. Связывает кожу с поверхностной фасцией и подкожной мускулатурой.

В целом кожный покров, снятый с животного, называется шкурой.

Шкура, освобожденная при выделке от подкожного слоя, называется мехом (овчиной).

Мех освобожденный от эпидермиса, называется кожей.

Мякиш – torus ,pulvinar – подушкообразное утолщение кожного покрова на задних поверхностях лап.

Плотные, упругие участки кожного покрова, развивающиеся за счет подкожного слоя, в области опорных участков лапы. Эпидермис мякиша сильно утолщен и имеет шероховатую поверхность. Много потовых желез и нервных окончаний.

Запястный мякиш – torus carpale . Только у собак и лошадей.

У собаки в области добавочной кости запястья.

У лошади на медиальной поверхности дистального конца предплечья (каштан).

Заплюсневый мякиш – torus tarsale .

У лошади на медиальной поверхности дистального конца заплюсны (каштан).

Слои: эпидермис – epidermis tori , основа кожи – corium tori , подкожный слой – stratum subcutaneum tori .

Пястный мякиш – torus metacarpeus .

На пальмарной поверхности сустава первой фаланги.

У свиньи и КРС отсутствуют.

У собаки в виде подушечек.

У лошади в виде шпор – calcar metacarpeum .

Плюсневый мякиш – torus metatarseus .

На плантарной поверхности сустава первой фаланги.

У свиньи и КРС отсутствуют.

У собаки в виде подушечек.

У лошади в виде шпор – calcar metatarseum .

Пальцевый мякиш – torus digitale .

У собаки представлен когтем, у копытных – или копытцем, или копытом. Состоит из: эпидермиса, основы кожи, подкожный слой.

Пласт эпидермиса наконечника образует роговую капсулу – наконечник – capsula ungulae . На когтевой роговой стенке – paries corneus – различают большую по размерам выпуклую спинку – dorsum – и меньшие боковые стенки – pars laterales когтя. Основа кожи когтя разделяется на основу кожи: венчика, боковых стенок и подошвы. Основа кожи венчика – corium coronae. Основа кожи боковых стенок – corium parietale . Основа кожи подошвы – corium soleare .

Из подкожного слоя пальцевого мякиша у лошади развивается пара мякишных хрящей, которые называются стрелкой – cuneus .

В стрелке – cuneus различают:

Верхушка стрелки – apex cunei .

Основание стрелки – basis cunei .

Ножки стрелки – crus cunei .

Срединная борозда – sulcus cunealis centralis .

Боковые борозды – sulcus paracunealis.

Копыто – ungula . Это твердый кожный наконечник дистального отдела пальцев.

Cостоит из роговой капсулы, основы кожи, подкожного слоя.

Роговая капсула – capsula ungulae .

На ней различают:

Роговая стенка копыта – paries corneus ungulae , в ней различают:

Глазурь – stratum tectorium ungulae .

Венечный пласт – stratum coronoidea ungulae .

Листочковый рог – stratum lamellatum ungulae .

Белая линия копыта – linia alba unglae .

Подошвенный рог – solea cornea ungulae .

Подошвенный край – margo solearis .

Венечный край – margo coronalis .

Подошва – solea.

Заворотные части – pars inflexa .

Заворотные углы – angulus inflexus .

СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА И ЕГО ПРОИЗВОДНЫХ

СТРОЕНИЕ КОЖИ

Кожа - corium - млекопитающих в основном состоит: из надкожницы, или эпидермиса, и основы кожи, или дермы. Там, где кожа легко смещается и собирается в складки, имеется подкожный слой, при помощи которого кожа связывается с нижележащими органами (рис. 3).

Эпидермис - epidermis - наружный слой кожи (/). У млекопитающих эпидермис образован многослойным плоским эпителием. В местах, где кожа не покрыта волосами,
эпидермис обычно составляет около 1-2% по отношению ко всей толщине кожи. В нем можно различить несколько слоев. Наиболее глубокими слоями являются базальный и шиповатый. Базальный слой представлен одним слоем высоких, призматических, энергично размножающихся клеток, среди которых встречаются
содержащие пигмент меланоциты, обусловливающие окраску кожи. В местах соприкосновения с нижележащими слоями базальные клетки несут микроворсинки, благодаря которым улучшаются условия обмена веществ. Шиповатый слой слагается из нескольких пластов (около 10) клеток,
которые образуются из более старых призматических клеток, потерявших связь с базальной мембраной и вытесненных сюда благодаря давлению молодых, энергично растущих базальных клеток. Шиповатые клетки размножаются менее активно, соприкасаются друг с другом при помощи протоплазматических отростков, вместе их встречи лежат десмосомы, разделенные пространством, заполненным тканевой жидкостью. Через нее происходит обмен веществ, а благодаря присутствию вязких мукополисахаридов тканевая жидкость прочно связывает клетки друг с другом. В цитоплазме шиповатых клеток имеются тонофибриллы, которые заканчиваются в десмосомах; они придают упругость эпидермису.

Зернистый слой (3) образован 2-4 слоями клеток, которые образовались из шиповатых. Это живые клетки, в их цитоплазме имеются крупные гранулы кератогиалина, хорошо красящиеся ядерными красителями. Зернистые клетки смещаются к поверхности кожи, формируя следующий блестящий слой ее.

Блестящий слой (4) слагается из 2-3 пластов уже мертвых уплощенных клеток, лишенных ядер. Их цитоплазма вытеснена элеидином, образовавшимся из кератогиалина зернистых клеток. Границ клеток в данном слое не видно. Изменяясь, эти клетки постепенно смещаются в самый наружный роговой слой кожи.

Роговой слой (5) самый толстый и состоит из нескольких десятков слоев совершенно мертвых клеток, приобретающих вид роговых чешуек. В каждой чешуйке есть оболочка, состоящая из настоящего рогового вещества - кератина и полости, заполненной воздухом или жироподобной массой. В силу такого строения чешуйки обладают упругостью и малой теплопроводностью. Поверхностные чешуйки рогового слоя теряют связь с глубоколежащими клетками эпидермиса и отторгаются от кожи, заменяясь вновь возникающими клетками. Задержка отторгаемых клеток в волосяном
покрове сельскохозяйственных животных ведет к нарушению многообразной функции кожи. Поэтому необходимо кожный покров животных систематически чистить и мыть.

Там, где кожа покрыта волосами, эпидермис значительно тоньше и состоит только из базального, шиповатого и рогового слоев (рис. 4).

Основа кожи, или собственно кожа - dermis, cutis, s. corium - развивается из дерматома мезодермы и состоит из соединительной ткани. В ней различают сосочковый и сетчатый слои (рис. 3-II-8, 9).

Сосочковый слой расположен под базальной мембраной, отделяющей основу кожи от эпидермиса. На поверхности его имеются сосочки (7), лежащие между гребешками эпидермиса. Этот слой состоит из ретикулярной и рыхлой соединительной ткани. В нем находятся отдельные пучки гладкой мышечной ткани и пигментные клетки, определяющие цвет кожи. В коже, несущей волосы, сосочковый слой основы кожи или совсем не образует сосочков, или они очень незначительны, и тогда граница между
эпидермисом и основой кожи представляется в виде прямой или слегка волнистой линии. Сосочковый слой без резкой границы переходит в сетчатый.

Сетчатый слой (9) состоит из плотной соединительной ткани. Клеток в нем мало, зато много эластических волокон и мощных коллагеновых пучков, переплетающихся между собой в виде плотной сетки. Дерма придает коже прочность. Именно из этого слоя изготовляют различные кожевенные изделия.

Подкожная основа (клетчатка) -tela subcutanea -(рис. 4-III)состоит из рыхлой соединительной или ретикулярной ткани и содержит большое количество жировых долек (17). Благодаря этому подкожный слой является важнейшим жировым депо, смягчает механические воздействия и обеспечивает возможность смещения кожи. У полусальных свиней жировой слой в области 6-7-го грудного позвонка достигает толщины 4-5 см, у сальных свыше 7 см и называется шпиком. У курдючных овец жир откладывается на ягодицах и у корня хвоста, формируя курдюк. У верблюда отложения жира образуют горб.

Хорошо развитый подкожный слой обусловливает большую подвижность кожи. Отсутствие или малая прослойка подкожного слоя, наоборот, ведет к плотному соединению основы кожи с подлежащими частями тела животного, к отсутствию или очень слабой подвижности кожи.

Сосуды кожи в сетчатом и сосочковом слоях образуют сплетения, причем ветвями последнего в каждом сосочке формируется густая капиллярная сеть, которая диффузно осуществляет питание эпидермиса. Между артериями и венами кожи имеются анастомозы, участвующие в терморегуляции.

Лимфатические сосуды особенно развиты в подкожном слое.

Нервы кожи представлены большим количеством чувствительных нервных окончаний и волокон. Последние образуют густое сплетение в сосочковом слое дермы. Нервные окончания многочисленны и неравномерно распределены. Благодаря им кожа в организме играет роль органа осязания.

Кожа образует ряд производных. Главные из них волосы, сальные и потовые железы, а также молочная железа, пальцевые мякиши, копыто, рога.

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ВОЛОСА

Развитие и рост волоса (pilus) начинается с утолщения эпителия, затем благодаря усиленному размножению клеток образуется зачаток, который в виде клеточного тяжа, все увеличивающегося в размере, погружается в
дерму кожи (рис. 5). На конце клеточного тяжа образуется утолщение,
формирующее луковицу (5). Внутрь луковицы врастает мезенхима, образующая сосочек волоса (9). Из средней части эпителиального зачатка образуется выпячивание, дающее начало сальной железе. В области луковицы клетки усиленно размножаются и дают начало стержню волоса, который, раздвигая клетки эпителиального тяжа, пробивает себе путь к поверхности
кожи.

Под давлением молодых клеток, непрерывно образующихся в луковице, стержень продолжает удлиняться. Клетки эпителия, расположенные около внутрикожной части стержня, формируют наружное (8) и внутреннее (7) корневые влагалища . Из окружающей мезенхимы, кроме волосяного сосочка, вокруг корня волоса развивается соединительнотканная сумка волоса (10), а также гладкая мускулатура (12).

Строение волоса. Сложившийся волос состоит из стержня и корня.

Стержень (14) имеет надкожную часть (шерсть, или «волос») и часть, скрытую в коже, входящую в состав корня волоса. На поперечном разрезе стержня видно, что он состоит из мозгового и коркового вещества, а также кутикулы (15). Сердцевина , или мозговое вещество (17), занимает центральное место в стержне. Это сплошной или прерывистый продольный тяж, состоящий из одного или нескольких рядов многоугольных (полигональных) живых, частично ороговевших клеток эпителиального происхождения. В цитоплазме клеток отлагается кератогиалин, который ближе к наружному слою стержня превращается в элеидин, а последний в кератин. Внутри клеток и между ними обнаруживают пузырьки воздуха, поэтому волос обладает небольшой теплопроводностью, защищая тело животного от охлаждения. В сердцевине находится пигмент, придающий цвет волосу. Самые нежные волосы овец - пух, волосы молодых животных и некоторые другие не имеют мозгового вещества. Наоборот, у оленя оно развито очень сильно. Корковое вещество (16) - основная масса стержня, придает ему механическую прочность, растяжимость, гибкость и упругость. Волосы, лишенные
этого слоя (северный олень), легко рвутся. В корневой части, около луковицы, стержень состоит из живых клеток с округлыми ядрами и слабыми признаками ороговения. По мере удаления от луковицы клетки становятся удлиненными и более ороговевшими, причем роговое вещество образуется сразу в виде твердого кератина, обусловливающего механические свойства стержня. В надкожной части сильно вытянутые клетки коркового слоя обычно уже лишены ядер, но содержат пигмент. С возрастом в корковом веществе увеличивается количество пузырьков газа, из-за чего волос седеет. Кутикула волоса (15) состоит из плоских, ороговевших, налегающих одна на другую, подобно черепице, или тесно прилегающих друг к другу безъядерных клеток. От конфигурации границ клеток кутикулы зависит разнообразный рисунок волоса, неодинаковый у животных различных пород. Кутикула защищает волос от действия влаги, света, химических веществ
и механических повреждений. От ее свойств зависят прядильные качества шерсти.

Корень волоса состоит: из внутрикожной части стержня, окутывающего его волосяного фолликула, луковицы с волосяным сосочком, а также сальных желез и мышцы. Внутри кожи часть стержня вблизи луковицы состоит из живых, малоороговевших клеток. Ближе к поверхности кожи он построен так же, как и наружный стержень.

Волосяной фолликул окутывает внутрикожную часть стержня и, подобно коже, состоит из эпителия и соединительной ткани. Из эпителия образуются внутреннее и наружное корневые влагалища, а из соединительной ткани - волосяная сумка. Внутреннее корневое влагалище (7) прилегает к стержню. Оно начинается с луковицы и доходит обычно лишь до места впадения сальных желез. У коров оно достигает поверхности кожи и является продолжением рогового слоя ее. Данное влагалище слагается из нескольких слоев клеток. Самый внутренний слой - кутикула влагалища,
состоящая из одного ряда ороговевших клеток, Следующий слой - гранулосодержащий эпителиальный, представлен 1-2 рядами светлых клеток с небольшим количеством трихогиалина. За этим слоем идет бледный эпителиальный слой, в котором при обычной окраске ядра различить невозможно. Наружное корневое влагалище (8) является прямым продолжением базального слоя эпидермиса кожи и имеется на всем протяжении корня волоса. Количество составляющих его клеток по направлению к луковице постепенно уменьшается. Самые наружные, более высокие клетки влагалища - производящие. Благодаря им образуются остальные клетки наружного влагалища.

Волосяная сумка (10) образована соединительной тканью с хорошо выраженными внутренними циркулярными и наружными продольными коллагеновыми и эластическими волокнами. Сумка хорошо развита в толстых волосах. От волосяной сумки к эпидермису кожи направляются под тупым углом пучки гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, поднимают волосы, а также содействуют выведению секрета сальных желез.

Луковица волоса (5) слагается из живых, усиленно размножающихся эпителиальных клеток. Они дают материал для образования стержня и внутреннего корневого влагалища.

Волосяной сосочек (9) состоит из соединительной ткани с массой кровеносных сосудов и нервов. Первые доставляют необходимые для жизнедеятельности волоса питательные вещества, а нервы обеспечивают связь волоса с организмом.

Корень с поверхностью кожи образует некоторый угол, поэтому стержень ложится более или менее параллельно поверхности кожи. Если волосяной мешок зигзагообразно изогнут, то выдвигающийся из него наружу стержень имеет большую или меньшую извитость. У тонкорунных овец из полости мешка может выходить несколько стержней (рис. 6-5), которые склеиваются секретом кожных желез в косички, а последние объединяются в штапель.

Периодически происходит смена волос . При этом производящие клетки луковицы начинают получать из сосочков меньше питательных веществ, они перестают делиться, часть их ороговевает и вместе со стержнем отделяется от живых клеток луковицы. Оказавшись свободным, стержень вместе с участком луковицы выдвигается из волосяного

1-эпидермис ; 2 - подэпидермальная зона сосочкового слоя; 3 - промежуточная зона сосочкового слоя; 4- ретикулярный слой; 5 - луковица и сосочек; 6-кровеносный сосуд; 7-секреторные отделы потовых желез; 8 - мышца; 9 - дольки сальных желез; 10-вторичные фолликулы; 11-переходный волос; 12 - пух; 13-ость; 14- первичный фолликул; 15-шерстяные волокна; 16 -фолликул.

СТРОЕНИЕ САЛЬНЫХ И ПОТОВЫХ ЖЕЛЕЗ

Сальные железы - glandulae sebaceae - располагаются преимущественно в основе кожи; по строению они относятся к простым, часто разветвленным альвеолярным железам (рис. 6 и 7-А, Б). Секреторные отделы их не имеют полостей. Наружные клетки их плоские или кубические, являются производящими. Энергично размножаясь, они постепенно оттесняются к центру альвеолы. По мере приближения к центру в них все
больше и больше накапливается вязкий жирный секрет. В результате ядро и часть цитоплазмы редуцируются, и такие переродившиеся клетки по протоку выделяются на поверхность кожи (кожное сало). Некоторые клетки стенки альвеолы уплощаются, ороговевают и в виде чешуек примешиваются к секрету.

Таким образом, по типу секреции эти железы - типично голокриновые. Протока сальных желез в большинстве случаев открываются в волосяные фолликулы и изредка самостоятельными отверстиями на поверхности кожи (например, на головке полового члена самца). Протоки выстланы многослойным плоским эпителием. Сальных желез нет в соске вымени коровы, в коже носового зеркальца хищников и мелких жвачных, на мякишах, рогах, копытах и некоторых других местах тела животного.

Потовые железы - glandulae sudoriferae (рис.7-В,Д) - участвуют в терморегуляции и выведении продукта азотистого обмена - мочевины. Они лежат в глубоких слоях дермы, заходя частично в подкожный слой (рис.4-6). По своему строению относятся к простым, иногда ветвящимся, трубчатым железам, по типу секреции - к мерокриновым, а железы отдельных участков тела (например, паховой области) - к апокриновым железам. Секреторный отдел железы у коровы слабо изогнут, у лошади и свиньи он не ветвится, но очень длинен и свернут в клубочек
(рис. 7-В, Г, Д). Стенки этого отдела имеют два слоя клеток: в наружном находятся миоэпителиальные клетки, а внутренний составляют кубические железистые клетки. Выводные протоки желез слегка извитые и также имеют два слоя клеток. Открываются они в большинстве случаев в волосяные фолликулы, реже - возле волосяных воронок, а в некоторых безволосых местах - прямо на поверхности кожи потовыми порами.

Кроме сальных и потовых желез, в некоторых местах кожного покрова сельскохозяйственных животных лежат другие железы. Так, у крупного рогатого скота в носо-губном зеркальце имеются серозные железы, у свиньи специфические железы находятся в «пятачке», у лошади - в пальцевом мякише железы стрелки, у овцы - межпальцевые железы и т. д.

СТРОЕНИЕ ВЫМЕНИ

Вымя - uber -крупного рогатого скота (рис. 8) простое, расположено в лонной области между бедрами.

Снаружи вымя одето кожей, которая у животных, содержащихся на холоде, покрыта волосами. Каудальная поверхность вымени с ясно выступающими отвесными складками кожи и заметными линейными потоками волос называется молочным зеркалом . Под кожей вымени располагается поверхностная фасция (рис. 9-2), а под ней - глубокая фасция вымени (3), являющаяся продолжением желтой брюшной фасции. Глубокая фасция, отдавая на середине вымени два эластических листка, идущих от белой линии живота к основанию вымени, разделяет вымя на правую и левую половины и поддерживает его. Эти листки глубокой фасции составляют подвешивающую связку вымени (4). Поперечно, между сосками, вымя разделяется условно на переднюю и заднюю половины, то есть имеет четыре четверти, нерезко разграниченные между собой. Каждая четверть вымени имеет свои выводные протоки (7) и отдельный сосок . Иногда бывает шесть сосков. Чаще добавочные соски встречаются на задней половине вымени. Эти соски иногда функционируют.

Рис. 9. Строение вымени коровы: А-общая схема вымени в разрезе; Б - концевой отдел железы; В-крупный выводной проток; 1- кожа; 2 - поверхностная фасция; 3 - глубокая фасция; 4 - подвешивающая связка; 5 - строма; 6 - концевые отделы; 7 - мелкие выводные протоки; 8 - молочные ходы; 9 - паренхима; 10 - молочная цистерна; 11 - сосковый проток; 12 - гладкие мышечные клетки вокруг соска; 13- кольцевые мышцы, образующие сфинктер соскового канала; 14- пучки гладких мышц, сопровождающие крупные выводные каналы; /5 - миоэпителий, окружающий концевые отделы и выводные протоки; 16 - нервы; 16а - нервные окончания; /7 - артерия и ее ветвь, оплетающая концевой отдел железы; 18-вена вымени; 18а - венозное сплетение соска; 19 - элементы молока; 20 - миоэпителий; 21 - эпителий выводного протока.

Железистая часть вымени - паренхима (9) построена по типу сложной альвеолярно-трубчатой железы и одета собственной соединительнотканной капсулой со скоплением жировых клеток и эластических волокон. От капсулы внутрь вымени направляется ряд пластинок и тяжей, разделяя его на отдельные железистые участки - дольки вымени . От междольковых соединительнотканных пластинок внутрь дольки идут нежные пучки, оплетающие конечные трубочки и альвеолы , или альв еолотрубки железы. Соединительнотканный остов вымени называется стро мой или интерстицией. По ней проходят сосуды и нервы внутрь железы.

Стенка молочных альвеол состоит из: однослойного кубического эпителия, слоя миоэпителиальных (корзинчатых) клеток, базальной мембраны и периальвеолярной соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна. Молочные железы секретируют по апокриновому типу, каждая секретирующая клетка выделяет сразу все составные части молока.

У секретирующих клеток мутная цитоплазма и округлое ядро и на свободной поверхности имеются микроворсинки.

Из альвеолотрубок (6) молоко переходит в тончайшие выводные протоки , выстланные однослойным кубическим эпителием, которые, соединяясь между собой, образуют видимые простым глазом молочные каналы (протоки), соединяющиеся в молочные ходы (в них эпителий становится двухслойным), которые, расширяясь около основания соска, открываются в полость - молочную цистерну (10).

Выводные протоки и концевые отделы молочной железы густо оплетаются сетью кровеносных капилляров (17, 18а) и нервными окончаниями (16а).

Сосок имеет молочную цистерну (10) и сосковый проток (11). Внутренний слой стенки молочной цистерны - слизистая оболочка - состоит из двухслойного призматического эпителия, слоя миоэпителия и собственной оболочки, снаружи от нее находятся пучки гладких мышечных волокон. Слизистая оболочка молочной цистерны образует много продольных складок, расправляющихся при наполнении цистерны молоком. Нижний конец молочной цистерны суживается и переходит в короткий сосковый проток (11), стенки его выстланы плоским многослойным эпителием. Гладкая мускулатура соска состоит из четырех слоев (12): продольного (глубокого), кольцевого, смешанного и радиального (поверхностного).

Кольцевой слой, сильно развиваясь вокруг соскового канала, образует сфинктер соска (13). Снаружи сосок одет кожей, в нем нет ни сальных, ни потовых желез, ни волос, но имеется большое количество нервных окончаний (16а).

Форма вымени и сосков у разных животных неодинакова. В известных случаях она связана с продуктивностью животных (рис. 10). У овцы и козы вымя состоит из правой и левой половин с одним соском на каждой половине (рис. 11-А). У крупного рогатого скота в каждой половине вымени имеется два соска с одним отверстием в каждом соске (Б). Вымя лошади имеет по одному соску на каждой половине, но в каждом соске две цистерны и два отверстия (В). Молочные железы (множественное вымя) свиньи состоят из 10-16, чаще 12 холмов со стольким же количеством сосков. В каждом соске по одной, чаще по две, молочной цистерне с сосковыми каналами.

Изменение железистой ткани вымени в различные периоды жизни рогатого скота. Состояние железистой ткани вымени разных животных и даже у одного и того же животного в разные периоды его жизни, при разном уровне кормления бывает различным (рис. 12). До половой зрелости железистая ткань вымени не развивается. Развитие этой ткани происходит в тесной взаимосвязи с развитием соединительнотканного остова вымени. При этом увеличение паренхимы вымени вызывает относительное уменьшение его стромы, и, наоборот, уменьшение железистой ткани обусловливает некоторое увеличение соединительнотканного остова вымени. При наступлении половой зрелости животного кровеносные сосуды и нервы вымени сильно разрастаются и густо оплетают железистые элементы. Железистая и соединительная ткани начинают усиленно развиваться. Однако строма вымени развивается быстрее, чем паренхиматозные элементы, которые уже принимают форму альвеол. Только с наступлением беременности железистая
ткань начинает обгонять в развитии соединительнотканный остов; в некоторых отделах железы появляются в это время полости, формируется их стенка; железа по строению приближается к состоянию, обеспечивающему ее функцию.

К концу беременности молочные железы полностью развиваются и начинают продуцировать молозиво.

Наибольшего развития и наивысшей функциональной деятельности молочные железы достигают в период лактации. В это время просветы альвеолотрубок расширяются, заполняются секретом, а соединительнотканный остов их относительно уменьшается (А). К концу лактационного периода в железе наблюдаются обратные явления: альвеолотрубки постепенно прекращают свою работу, сжимаются, а соединительнотканный остов разрастается, и при хорошем питании животного в нем образуются жировые отложения (Б).

С наступлением новой беременности в вымени вновь начинает преобладать железистая ткань.

У высокомолочных коров соединительнотканный остов нежен, а трубочки и альвеолы тесно прилежат друг к другу, занимая большую часть дольки вымени. У малопродуктивных коров, наоборот, строма развита сильно, железистые же образования выражены слабее и лежат на значительном расстоянии одно от другого, отделяемые толстыми соединительнотканными прослойками.

У телок и старых коров строма также преобладает над паренхимой (В). У хорошо упитанных животных строма увеличивается за счет отложения жира (жировое вымя) (Г).

СТРОЕНИЕ МЯКИШЕЙ

Мякиши - pulvini - бывают запястные (заплюсневые), пястные (плюсневые) и пальцевые (рис. 2). Наибольшее практическое значение имеют пальцевые мякиши лошади. Поэтому они подробнее и описываются.

Пальцевый мякиш лошади - pulvinus digitalis (рис. 13-I, III) - форма раздвоенного у основания треугольника, вклинивающегося своей вершиной в подошву копыта (II). Его задняя, более эластичная часть составляет подушку мякиша (10), а острая, более упругая, с массивным роговым слоем передняя часть - стрелку (11). Острый конец стрелки называют верхушкой (А-13). Выступающие па подошвенной поверхности роговые валики пальцевого мякиша это ножки стрелки (11), а находящееся между ними углубление - межножковый желоб (12). С внутренней стороны рогового слоя мякиша межножковой борозде соответствует гребень стрелки .

Пальцевый мякиш, являясь производным кожного покрова, состоит из трех слоев: эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя мякиша.

Рис. 13. Роговой слой копытной подошвы и пальцевого мякиша (А) и основа кожи копытной подошвы и пальцевого мякиша лошади (Б), роговой слой подошвы копытец и пальцевых мякишей крупного рогатого скота (В):

I- роговой слой пальцевого мякиша; II- роговой слой копытной подошвы; III- основа кожи пальцевого мякиша; IV- основа кожи копытной подошвы; 1 - угол копытней стенки; 2-заворотная часть копытной стенки; 3- задние части копытной стенки; 4- боковые борозды; 5 - ветви копытной подошвы; 6- боковые части копытной стенки; 7 - тело копытной подошвы; 8- подошвенный край копытной стенки; 9- зацепная часть копытной стенки; 10- подушка мякиша; 11- ножки стрелки; 12- межножковый желоб; 13- верхушка стрелки; 14- основа кожи подушки мякиша: 15 - основа кожи заворотной части копытной стенки; 16- основа кожи стрелки пальцевого мякиша; 17 - висячие (2 и 5) пальцы; 18- пальцевый мякиш; 19 - копытцевая подошва; 20- копытцевая стенка.

А - в сагиттальном разрезе; Б - положение мякишного хряща; I - копытная кайма; II - копытный венчик; III - копытная стенка; IV - копытная подошва; 1 - эпидермис; 2 - основа кожи; 3 -подкожный слой; 4 - сухожильное окончание общего пальцевого разгибателя; 5 - подкожный слой копытной каймы и копытного венчика; 6 - основа кожи копытной каймы и копытного венчика; 7 - эпидермис копытной каймы и направление, в котором опускается роговой слой (глазурь) с каймы на венчик и стенку; 8 - эпидермис копытного венчика; 9 - глазурь копытной стенки; 10 - трубчатый рог и направление, в котором он опускается с венчика на стенку копыта; 11 - листочковый рог копытной стенки; 12 - листочковый слой основы кожи копытной стенки; 13 - белая линия; 14 - роговой слой копытной подошвы; 15 - основа кожи копытной подошвы; 16 - надкостница ; 17 - роговой слой стрелки пальцевого мякиша; 18 - основа кожи стрелки пальцевого мякиша; 19 - роговой слой подушки пальцевого мякиша; 20 - основа кожи подушки пальцевого мякиша;
21 - подкожный слой подушки пальцевого мякиша; 22 - мякишный хрящ; а - путовая кость; б - венечная кость; в- копытная кость.

Эпидермис пальцевого мякиша - безволосый, имеет роговой, блестящий, зернистый и ростковый слои. В нем находятся трубчатые, свернутые клубком железы, выделяющие секрет жирового характера (10-13). В основе кожи пальцевого мякиша хорошо развиты сосочковый и сетчатый слои (14-16). Подкожный слой пальцевого мякиша от подкожного слоя кожного покрова отличается тем, что в нем в большом количестве присутствует жировая и эластическая ткани. Особенно много ее в подушке мякиша, выполняющей преимущественно рессорную функцию. Своеобразным видоизменением подкожного слоя пальцевого мякиша лошади являются парные (латеральный
и медиальный) мякишные хрящи , прочно сросшиеся с подушкой мякиша. Форма их в виде выпуклых пластинок и одним краем они плотно прирастают к копытной кости (рис. 14-Б-22). У старых животных, особенно у тяжеловозов, при неправильной их эксплуатации эти хрящи иногда окостеневают. Мякишные хрящи, охватывая с боков подушку мякиша, доходят проксимальным краем почти до половины венечной кости и хорошо прощупываются с волярной поверхности конечности. С близлежащими костями (копытной, челночной, венечной и путовой) хрящи соединены связками.

У рогатого скота и свиньи пальцевые мякиши стрелок не имеют, а подушки мякиша у них выражены хорошо (рис. 13-В-18). В остальном пальцевые мякиши рогатого скота и свиньи имеют то же строение, что и у лошади. У собаки пальцевые мякиши имеются на каждом пальце. Они сильно наплывают на коготь с подошвенной стороны.

СТРОЕНИЕ КОПЫТА И РОГА

Копыто - ungula - лошади делят на копытную кайму, копытный венчик, копытную стенку и копытную подошву (рис. 14).

Копытная кайма в виде узкой полосы, около 0,5 см ширины, составляет переход от волосатой кожи конечности к безволосой ее части (А-I). Копытный венчик шириной около 1,5 см располагается полукольцом ниже копытной каймы, составляя проксимальный край безволосой поверхности копыта (А- II). На его роговом слое с внутренней стороны имеется венечный желоб (рис. 15-2), которому на основе кожи копытного венчика соответствует венечный валик (Б-10). Копытная стенка (рис. 14-А-III) - наиболее массивная часть копыта. Составляет переднюю и боковую поверхности копыта, частично заходит на подошвенную поверхность копыта и делится на непарную зацепную (рис.
13-А-9), парные боковые передние (6),
боковые задние (3), заворотные (2) части и заворотные углы (1). На копытной стенке, доходящей до дистального конца конечности, различают также подошвенный край (8). На копытной подошве (А-II), непосредственно опирающейся о почву, различают тело (7) и подошвенные ветви (5), между которыми вклинивается пальцевый мякиш, отделяющийся от подошвенных ветвей и заворотных частей копытной стенки боковыми бороздами .

Гистологическое строение копыта имеет много общего со строением кожи, но существуют и некоторые отличия, связанные с функциональным различием их.

Копытная кайма (рис.14-А-I) состоит из эпидермиса, основы кожи и подкожного слоя. Эпидермис имеет роговой, зернистый и ростковый слои. Роговой слой безволосый. Опускаясь на копытную стенку, он формирует тонкий блестящий слой -глазурь копытной стенки (А-9; 16-1). Основа кожи состоит из сосочкового и сетчатого слоев (рис. 14-А-6). Сосочки сосочкового слоя опущены книзу. Подкожный слой каймы развит незначительно (А-5).

Копытный венчик (А-II) также имеет эпидермис, основу кожи и подкожный слой. Эпидермис безволосый и состоит из рогового, зернистого и росткового слоев. Роговой слой очень толстый, трубчатого строения, наиболее крепкий в копыте и почти непроницаем для воды. Растет он по направлению к подошве копыта, формируя трубчатый рог стенки копыта (рис. 16-2).

На внутренней поверхности рогового слоя эпидермиса есть углубление - венечный желоб (рис. 15 - А - 2). Основа кожи копытного венчика (рис. 14-А-6; 15-Б-10) имеет сосочковый и сетчатый слои. Сосочки в этой части копыта наиболее длинные, опущены вниз, вследствие чего и роговой слой копытного венчика растет вниз. В основе кожи венчика разветвляется огромное количество сосудов и нервов, обеспечивающих
прекрасное кровоснабжение всего этого участка и хорошее ощущение неровностей почвы, на которую ступает копыто. Подкожный слой копытного венчика (рис. 14-А-5) вместе с основой кожи венчика образует венечный валик (рис. 15-Б-10).

Копытная стенка (рис. 14-III) по строению значительно отличается от кожного покрова. Эпидермис ее лишен волос и состоит из росткового и рогового слоев. Зернистого и блестящего слоев в нем нет (С. Н. Кревер). Ростковый слой эпидермиса основной массой располагается в проксимальной ее части, на границе с венчиком. Продуцируемый нм рог в форме листочков - листочковый рог (рис. 16-4). В ростковом слое эпидермиса копытной стенки находятся не цилиндрические клетки, а кубические, и роговые листочки
не являются их производными. Предполагают, что кубические клетки способствуют сползанию сверху вниз рогового слоя, образующегося на границе венчика и копытной стенки. Цвет листочкового рога белый. Его конечный участок на копытной подошве вместе с внутренним пластом трубчатого рога формирует белую линию . По ее расположению определяют, где при ковке животного надо забивать гвозди, чтобы они шли в трубчатый рог (латерально от белой линии), а не в основу кожи копытной стенки, богатой сосудами и нервами. Таким образом, копытная стенка имеет три роговых слоя. Листочковый рог (4) находится под трубчатым рогом, идущим от копытного венчика, а трубчатый рог (2) прикрывается глазурью (1), спускающейся с копытной каймы. При этом глазурь у старых животных и у животных, содержащихся в плохих условиях, обычно разрушается, и тогда наружным слоем копытной стенки остается трубчатый рог.

Основа кожи копытной стенки вместо сосочкового слоя имеет листочковый слой (6), каждый листочек которого представляет собой как бы слияние ряда сосочков. Между листочками основы кожи копытной стенки и продвигаются роговые листочки ее эпидермиса. На поверхности каждого листочка с обеих сторон располагается ряд
более мелких вторичных листочков. Это увеличивает поверхность всех листочков до одного квадратного метра, чем обеспечивается прочное соединение листочкового слоя основы кожи копытной стенки с листочковым рогом ее. Сетчатый слой основы кожи копытной стенки (7) из-за отсутствия подкожного слоя непосредственно соприкасается с копытной костью. Его внутренняя поверхность, срастаясь с костью, образует периостальный слой копытной
стенки. Такое прочное соединение основы кожи копытной стенки с копытной костью обеспечивает при действии мышц на копытную кость одновременное и сочетанное движение ее вместе с копытом.

Подкожного слоя копытная стенка не имеет. Основа кожи копытной стенки богата нервами и сосудами. При ковке животного гвозди не должны попадать в этот слой.

Копытная подошва (рис. 13-А-II) также не имеет подкожного слоя, что способствует прочному сцеплению основы кожи копытной подошвы с копытной костью. Эпидермис копытной подошвы (рис. 14-А-14), состоящий из рогового, зернистого и росткового слоев, без волос, но обладает мощным трубчатым роговым слоем, по прочности, однако, уступающим трубчатому рогу копытной стенки. Его поверхностные слои представляют крошковатую массу, которая постепенно отпадает, а в случае необходимости ее счищают. Основа кожи копытной подошвы (А-15) состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Внутренняя поверхность сетчатого слоя образует периостальный слой , имеющий то же значение, что и соответствующий слой копытной стенки.

Роговые слои всех частей копыта и пальцевого мякиша составляют роговой башмак. Остальные части эпидермиса, а также основа кожи и подкожного слоя пальцевого мякиша и копыта в состав рогового башмака не входят. Различные отклонения в содержании животных отражаются на росте рогового башмака и вызывают его деформацию.

Копытца рогатого скота и свиньи подобны копыту лошади, разделенному пополам (рис. 13-В), не имеют заворотных частей, а подошва их, особенно у мелкого рогатого скота, развита сильнее.

Строение рога. Рога располагаются на костных роговых отростках лобных костей и состоят из двух слоев - основы кожи и эпидермиса. У рогов различают корень, тело и верхушку (рис. 17). Основа кожи рога срастается с периостом роговых отростков лобных костей. Она имеет сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой в различных участках его выражен неодинаково. У основания рога сосочки низки и расположены часто, дальше постепенно повышаются, располагаются реже и наклонно к верхушке рога, где находятся самые высокие сосочки. Эпидермис рога имеет те же слои, что и эпидермис копыта. Его ростковый слой продуцирует очень прочный трубчатый роговой слой. На росте рогового слоя отражаются различные условия существования животного - усиление или ослабление кормления, здоровое или болезненное состояние, нормальная или ослабленная функция росткового слоя. Усиленная функция росткового слоя ведет к появлению особых наплывов, колец на рогах. Ослабление в развитии рога делает его стенки более тонкими, образует перехват, или кольцо, на роге. У коров каждая стельность сопровождается появлением такого кольца. У многих животных кольца выражены по всей поверхности рога, у крупного рогатого скота, они ясно заметны лишь у корня рога. Верхушка рога у них бывает обычно гладкой и острой.

КОЖА

Кожа - cutis - эпителиально-соединительнотканный орган. Выполняет ряд важных для жизни организма функций: защищает организм от внешних воздействий; выполняет посредством множества нервных окончаний (экстерорецепторов) роль рецепторного звена кожного анализатора внешней среды (тактильной, болевой, температурной чувствительности); через множество потовых и сальных желез выделяет ряд продуктов обмена веществ; через устья волосяных мешков, кожных желез поверхность кожи может всасывать небольшое количество растворов. Кровеносные сосуды кожи могут вместить до 10% крови организма животных. Сужение и расширение сосудов имеют существенное значение в регуляции температуры тела. В коже содержатся провитамины, под влиянием ультрафиолетового света образуется витамин группы D.

Кожа и производные кожного покрова - части целостного организма животного. Их внешний вид, консистенция, температура, чувствительность отражают состояние обмена веществ и функций ряда систем органов,

В коже, покрытой волосами, различают следующие слои (рис. 122): 1) надкожица (эпидермис) - epidermis из многослойного плоского оро-говевающего эпителия; 2) основа кожи, дерма (собственно кожа) - dermis (corium); 3) подкожная основа (подкожный слой) - tela sub-cutanea (subcutis) в виде рыхлой соединительной и жировой ткани.

Эпидермис волосистой кожи толщиной 20-60 мкм, В нем три слоя: а) базальный, производящий слой цилиндрических, овальных клеток, способных к интенсивному размножению, и клеток меланоцитов, образующих пигмент - меланин темного цвета; б) слой округлых и уплощенных клеток, в которых накапливается роговое вещество кератин; в) ороговевшие плоские клетки, чешуйки. Ороговевшие клетки от у щипаются, и тем самым с поверхности кожи удаляются грязь, микроорганизмы, красители.

Рис. 122. Строение покрытой волосами кожи крупного рогатого скота, лошадей, грубошерстных овец

Кровеносных сосудов в эпидермисе нет.

Эпидермис соединен с собственным слоем кожи базальной мембраной, через которую происходит обмен веществ между эпидермисом и субэпидермисным слоем.

В основе кожи - дерме крупного рогатого скота, лошадей, грубошерстных овец, собак различают два слоя: а) пилярный волососодержащий - sir. pflare и б) сетчатый - str. reticulare (см. рис. 122, И).

Пилярный слой расположен от эпидермиса до условной линии, проходящей под луковицами волос и потовыми железами. В этом слое находятся сальные и потовые железы, корни волос в волосяных фолликулах, гладкие мышцы-подниматели волос - mm. arrectores pilorum, множество кровеносных и лимфатических сосудов и нервных окончаний. В пилярном слое под эпидермисом находится сосочковый слой - stratum papillare толшиной 200-350 мкм. Граница этого подслоя проходит на уровне сальных желез.

Сетчатый слой основы кожи состоит из сплетения коллагеновых и незначительного количества эластичных волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон, проходящих в пилярный слой. Основные слои кожи видны макроскопически. Между стержнями волос видна поверхность кожи, покрытая эпидермисом, окрашенным в черный и серый цвета меланином и в желтоватые оттенки пигментами-феланинами. Неровная поверхность эпидермиса имеет определенный рисунок - «мерею». На разрезе кожи под эпидермисом виден пилярный слой с корнями волос и под ним сетчатый слой из плотной беловатого цвета соединительной ткани, глубже лежит рыхлая беловатая соединительная ткань третьего слоя кожи - подкожного. Подкожный слой прикрепляется к поверхностной фасции, покрывающей тело животного.

При повреждении субэпидермисного слоя образуются ссадины, на месте которых сохраняется рост волос; в течение нескольких дней эпидермис восстанавливается за счет регенерации эпителия от стенки волосяных фолликулов. При разрушении всего пилярного слоя рост волос прекращается, возникают плоские гранулирующие язвы, сохраняющийся сетчатый слой препятствует стягиванию краев язвенного дефекта. В хирургии для свободной пересадки используют субэпидермисные и пилярные лоскуты кожи, соответствующие по строению названным выше слоям.

Кожа с волосами и подкожной клетчаткой, снятая с тела животного, называется шкурой.

Толщина кожи неодинакова в различных областях тела животных разных видов, пород, возраста и пола.

Толщину кожи можно определить на живом животном. Половина толщины складки кожи, собранной вместе с подкожной клетчаткой, равна толщине трех слоев кожи. Точно толщину кожи определяют на кусочке иссеченной кожи. У свиней на значительной части тела невозможно собрать складку кожи, толщину кожи определяют ультразвуком.

Кровеносные сосуды в коже образуют 4 сплетения: крупнопетлистое в подкожном слое, дерме, в основании пилярного слоя и на уровне сальных желез в субэпидермисном подслое, где к базальной мембране эпидермиса подходят петли капилляров.

Лимфатические сосуды чаще расположены в виде двух основных сплетений: в субэпидермисном (сосочковом) подслое и на границе с подкожной клетчаткой.

В коже богатейшее рецепторное поле кожного анализатора.

Нервные волокна образуют сплетения в подкожной клетчатке, затем внутри пилярного слоя и под эпидермисом. Нервные окончания доходят до базального слоя эпидермиса. Множество нервных волокон разветвляются в стенках волосяных фолликулов. Инкапсулированные нервные окончания в коже, покрытой волосами, встречаются редко.